哈囉孔雀魚水族天地

孔雀魚 [基因討論]第一篇：性染色體與限、伴性基因

因為我不是相關科系的，所以我所舉的例子、所用的名詞、說明的觀念也許不是很恰當，甚至不正確。歡迎大家批評指教，請大家當成一個可以討論參考的文章，不要將它當成專業的學術知識。

目前有關孔雀魚的基因研究，都是建立在下面幾個前提下，我想這個前提也不會有錯，不然很多理論與所發生的現象都沒有辦法說明。

1.孔雀魚的性染色體與人類相同是[XY]型
2.體染色體上的基因有十多條以上

上面兩個前提中提到了性染色體與體染色體，接下來說明一下，基因(Genes)上的染色體主要可以歸類於兩種，一種是決定性別的染色體，基因代號是[Y]及[X]，也就是性染色體。而非性染色體的就稱他做體染色體。

先說明一下性染色體[XY]：
複習一下，國中有學過，男女性別的決定是在[XY]染色體上的，所以當公母結合之後，細胞產生減數分裂(減數分裂即是二倍體轉變成一倍體的過程)，由父母雙方各提供一個染色體，經過再結合之後產生新的性染色體：

媽媽的性染色體(XX)->(X+X) 爸爸的性染色體(XY)->(X+Y)

兒子(XY)：由爸爸提供Y基因，媽媽提供X基因
女兒(XX)：由爸爸提供X基因，媽媽提供X基因


上列可以看到，兒子遺傳了由父親給的Y基因，而X基因必由母魚給定。而女兒因為沒有Y基因，所以XX基因各由父母親給定。
只有公魚才會有Y基因，也就是說Y基因是決定性別的因素。

接下來說明一下性染色體在孔雀魚上的作用情形。

日本藍基因是帶在公魚身上的基因，因此把公魚的性染色體符號標成[XY(J)]，其中[Y(J)]代表帶有日本藍(JAPAN BLUE)表現的Y染色體。

日本藍母魚[XX]x[XY(J)]日本藍公魚

仔魚公[XY(J)]
仔魚母[XX]


可以看到，僅僅有公魚遺傳到了[Y(J)]的形式，也就是說日本藍只會表現在公魚身上。這是必然的結果。因為Y基因只會遺傳給公魚。因此我們就叫這種只會在公魚身上表現的基因，稱做限性基因。這很重要，因為孔雀魚的育種及改良，幾乎都從這幾個觀念為基準點做抉擇。

再看一下草尾的表現形式，草尾基因是帶在母魚身上的，因此將母魚的染色體符號標成[X(GL)X(GL)]，其中[X(GL)]代表帶有草尾(GLASS)表現的X染色體。

草尾母魚[X(GL)X(GL)]x[X(GL)Y]草尾公魚

仔魚公[X(GL)Y]
仔魚母[X(GL)X(GL)]


可以看到，公母魚都遺傳到了[X(GL)]的基因，就是說公母都會有草尾的表現，這也正是爲什麼母魚身上也會有草尾斑的原因了。我們將這種帶在母魚[X]上的基因，稱作伴性基因。

觀察孔雀魚公母魚的表現，你可以發現公魚漂亮的多，因此可以猜測大部分的表現都是限性基因，如：白金、珊瑚、蛇王、日本藍等等。少數伴性基因也很好判斷，母魚發色濃厚且明顯就可以判斷是伴性基因，如：草尾、禮服、黑尾禮服。

有些表現會因為基因重組，而同時存在於[XY]上，如禮服[X(T)Y(T)]，此類魚種的公母魚表現會更加接近，同時表現上會比[X(T)Y]或是[XY(T)]來的更好。所以要改魚的時候，首先需了解想要保存的表現位在哪條染色體上，否則做起來也是徒勞無功。

關於基因重組，寫起來落落長，孔雀魚的新品種改良，主要也是靠這點，所以將會另闢文章討論。

若是你用上述的法則去判斷白子基因，你會被搞的一頭霧水。白子公母都會有，所以應該是伴性基因。但白子公魚與普通種母魚，生下來卻又全部沒有白子??到底是怎麼回事。
因為白子表現，並不是位在性染色體上的，所以上述的法則並不適用。白子表現是位於體染色體上，他的遺傳方式是依照孟德爾的獨立法則來運作的。體染色體上的基因與遺傳方式，將留在第二篇做說明討論。

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本文:發表於xx孔雀魚網
作者:cloudee 大大
(by 寧夜論壇)

基因討論]第二篇：體染色體與孟德爾法則

在閱讀第二篇之前，請先了解第一篇的內容。
在第一篇中有提到，位於[Y]上的基因稱做限性基因，位於[X]上的稱做伴性基因，而不位於性染色體上的基因，則稱為體染色體基因。

體染色體基因主要依照孟德爾法則─「顯性法則」、「分離法則」、「獨立法則」所組成。
其中分離法則即是指減數分裂，染色體由二倍體轉變成一倍體的過程。獨立法則是指二對以上的基因在作用時，是會獨自進行分離、不會互相干擾(但基因的表現仍會互相影響到，獨立法則是指染色體減數分裂時是獨立作用的)。

顯性法則是說當兩種表現型互相交配時，所產下的子代，只能表現出的一方就稱為顯性，以該品種的英文名稱之大寫字首表示，不能表現出來的即稱為隱性，以該品種之英文名稱之小寫字首表示，接下來以最常看到的白子說明體染色體的作用方式：

白子(albino)屬於隱性體染色體基因，因此要表現出白子，基因型必須要為[aa]。

P   公魚的基因為[AA]─>經由分離法則變成[A]與[A]
母魚的基因為[aa]─>經由分離法則變成[a]與[a]
F1  仔魚由公魚得到[A]並由母魚得到[a]，所以仔魚的基因型是[Aa]
 仔魚長大後自己交配，
   仔魚公[Aa] ─>經由分離法則變成[A]與[a]
   仔魚母[Aa] ─>經由分離法則變成[A]與[a]
F2  因此仔魚二代有四種基因組合
   由公魚得到[A]，由母魚得到[A]，基因型為[AA]
   由公魚得到[A]，由母魚得到[a]，基因型為[Aa]
   由公魚得到[a]，由母魚得到[A]，基因型為[Aa]
   由公魚得到[a]，由母魚得到[a]，基因型為[aa](出現白子)

做一下說明，P是Parent指親代，F是Filial指子女，F1、F2指的就是第幾代子女的意思。我們假設親代公魚是普通種，基因型是[AA]，母魚則是白子，基因型是[aa]，因此所產下的第一子代並沒有白子[aa]，全部都是普通種，基因型是[Aa]，而將第二子代自交可以發現第四種基因組合出現了[aa]，出現了白子，而四種交配型態中只有一種出現白子，因此可以推測第二子代中的白子約佔1/4。

若是白子配上白子時，產下的子代絕對都是白子，可以由下列方式說明：

白子(albino)屬於隱性體染色體基因，因此要表現出白子，基因型必須要為[aa]。

P   公魚的基因為[aa]─>經由分離法則變成[a]與[a]
母魚的基因為[aa]─>經由分離法則變成[a]與[a]
F1  仔魚由公魚得到[a]並由母魚得到[a]，所以仔魚的基因型是[aa]


親代公魚是白子，基因型是[aa]，母魚也是白子，基因型是[aa]，因此所產下的第一子代百分百都是白子[aa]。

以上就是體染色體基因的組合方式。

常見的體染色體有

白子albino            基因符號[a]，相對基因[A]
黃化golden            基因符號[g]，相對基因[G]
真紅眼 real red eye      基因符號[r]，相對基因[R]
粉紅 pink              基因符號[p]，相對基因[P]
虎斑tiger              基因符號[t]，相對基因[T]

以上這幾種都可以同白子的方式將隱性基因配出來。也許有人會想到，像緞帶、燕尾屬於什麼染色體呢？緞帶、燕尾既不在性染色體上，自然是屬於體染色體。只是他們的規則比較繁複一點，扯了一堆有的沒的。

緞帶ribbon            基因符號[Ri]
燕尾swallow           基因符號[Sw]

大家可以參考這幾篇有關燕尾緞帶的文章，裡面有詳細的介紹：
如何定義長公短公長母短母
[基因討論]燕尾

莫斯科藍moscow blue   基因符號[mo]
莫斯科藍所扯到是不完全顯性基因所表現的差異，這個也蠻麻煩的，所以可能等下兩篇再討論。

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作者:cloudee 大大
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基因討論]第三篇：重組、連鎖─超白的做法

[基因討論]第一篇：基因的種類-性染色體與限、伴性基因
[基因討論]第二篇：體染色體與孟德爾法則

閱讀第三篇之前，請先了解前兩篇的內容。
寫到第三篇時，發現自己第二篇已經有點抄書的感覺了，以後會反省，盡量避免這種情況，不然被指責縹竊可就嚴重囉。但很無奈，這也是沒辦法的事，專業的東西，本來就是前人種樹、後人乘涼，外加枯燥乏味，大家還是耐著性子看完吧。本篇主要在說明連鎖與重組，這只是一個很簡單的觀念，但在做出衍生種時卻非常重要，所以以舉例的方式來說明。
第二篇中提到，常見的體染色體基因有下列幾種：

白子albino            基因符號[a]，相對基因[A]
黃化golden            基因符號[g]，相對基因[G]
真紅眼 real red eye     基因符號[r]，相對基因[R]
粉紅 pink              基因符號[p]，相對基因[P]
虎斑tiger              基因符號[t]，相對基因[T]

再補一個藍化blue      基因符號，相對基因
(藍化並不是相對基因，而是不完全顯性基因，留到下一篇討論)


要說明超白之前，先要說明黃化體、藍化體、連鎖與重組：

黃化體的表現是全身的體色會由原本灰黑的野生色轉變成黃色，因為體表中所帶的黑色素比野生色少，因此體色偏黃，但黑色素又比白子多，因此沒辦法像白子那樣白皙。在各種魚種都會出現。黃化體的表現型為[gg]，我們稱[gg]為隱性同質結合體，同樣是[g]所組成的結合體。

藍化體blue也是體染色體基因的一種，藍黑色系魚上要表現藍色需要有[Bb]或[bb]的存在。藍化體的表現是全身的體色會由原本灰黑的野生色轉變為藍黑色，用強光照射可以會更明顯顯現出藍色。藍化體的表現型是[bb]，同樣也是同質結合體。

說明了黃化體與藍化體之後，接下來說明連鎖與重組：
第二篇中有提到，體染色體基因主要依照孟德爾法則─「顯性法則」、「分離法則」、「獨立法則」所組成。而當體染色體基因違反了獨立法則，與其他的基因發生錯誤的組合時，就稱為連鎖。
而錯誤的連鎖再次經由減數分裂回復成原來正確的組合時，就稱為重組。
這就可以了解爲什麼黃化體與藍化體會違反獨立原則，會有[Bg]異質結合體的出現了。[由相異的兩個染色體所結合，稱異質結合體，只要是顯隱相對，就稱為是異質結合體，例如[Bb]、[Gg]都算是異質結合體]

接下來就可以正式說明白化體的做法了，我們採用最為複雜的形式，最後才有利於說明：

配子方式完全依照孟德爾分離法則

P：公魚[gg]x[bb]母魚
F1：子代[ggbb]
或
P：野生色[BbGg]x[BbGg]野生色
F1：普通體：藍化體：黃化體：白化體=9：3：3：1
若將白化回打雙重隱性異質結合體普通種
P：野生色[BbGg]x[bbgg]白化
F1：普通體：藍化體：黃化體：白化體=1：1：1：1

有興趣的自己可以把棋盤圖畫出來


簡單吧，[ggbb]就是白化，如果只想做白化的人，看到這邊一定很幹，只要一句黃化配藍化就解決的，這傢伙居然廢話了一千多字，真是神經病。白化的表現與白子不同，白化的體色比白子更為白皙，大家仔細觀察白子可以看到，白子仍然偏黃色，並不是真正的白色。但白化的體色卻是接近白色的白皙，眼睛卻是黑色的，是因為他的黑色素仍然存在，並沒有白子基因讓黑色素消失的關係。

因此由白化可以推論，若白化再加入白子基因，則體色一定更為白皙。這個推論是沒錯的，超白的基因型[aabbgg]，為三重隱性同質結合體。
這邊有一個地方可以需要注意的，若是你已經培養出了白化，想要配出超白，並不是隨意的找一隻白子與白化交配即可。


P：公魚[aa????]x[??bbgg]白化母魚
F1 ：子代不知為何種形式


看出端倪了嗎？白子因為表現的關係，已經看不出來原有的體色表現，兩隻野生色所產下的白子，與兩隻黃化種所產下的白子，表現差異極小，所以根本無法猜測基因型為何，這種做法有可能產生超白，但也有可能會變回普通種 ，如[aaBBGG]x[AAbbgg]，這也是爲什麼網路上有時會出現白子配白子結果生出普通體這種問題，之所以出現普通體，乃是飼養者誤判其中一隻白化為白子的關係。即使能確定白子具有雙重異質結合體基因[aaBbGg]，若白化沒有帶白子基因[AAbbgg]，則又要到F2之後才有辦法取到超白子代了，而因為基因組合的關係，F1中所得到的子代，只有1/4是白化而同時帶白子基因，若考慮進白化種的生殖能力，能不能取到足夠數量的F1，都已經是個問題了。

所以，做魚的時候就要先定好目標，到底是要做白化，還是要做超白。一但決定要做超白，則最好依照下列原則取公母。

P：公魚[Aagg]x[aabb]藍化白子
F1：[Aabbgg]或[aabbgg]


前面有提過，野生色所產下白子與黃化所產下白子的表現差異不大。但[bb]在白子上仍然有表現，其表現是全身散發著淡淡的天藍色註。所以選擇藍化白子，而公魚可以選擇黃化與白子產下的黃化子代，如此基因型必定是[Aagg]，(若是有白子子代就更好了，直接[aagg]x[aabb]出來就是100%的[aabbgg]了)。由此種親代所取到的子代，即會有白化及超白兩種各佔一半。
白子的生殖能力已經略遜於普通魚了，因此在加入雙重隱性同質基因，變成超白後[aabbgg]，他的生殖能力更弱，弱化速度也更快，這是飼養者不可不注意的地方。

註：
藍魚白子的表現因為差異不大，但基因型不同，所以名稱不同，像xxx就堅持天空藍應該正名為藍尾禮服白子，但也有人認為這根本就是基因不同的兩種魚。在老爹論壇上有提到關於藍魚的問題，或請教藍海無極大大或xxx大大。


孔雀魚的新品種與衍生種，大部分都建立在基因的連鎖與重組上，也正因為如此，讓孔雀的品種與表現，更為複雜且多樣化。而由超白這個例子可以知道，當你看到一隻不同表現的孔雀魚時，你除了要判斷此表現是屬於限性、伴性還是體染色體基因外，還要判斷這種表現是由一組獨立的基因所表現出來的，還是由兩種甚至三種以上的基因連鎖所表現出來的。

但有一點不能混淆，許多人在養孔雀時，常會將不同品系的魚雜交，如馬賽克表現配日本藍表現，或是禮服表現配草尾表現等等的，而產下的子代通常同時含有父母雙方的表現，如日本藍馬賽克、紅馬賽克等等。請不要將這種表現解釋成基因的連鎖，雖然與上述的理論很類似，但這種表現屬於複等位基因的範圍，照慣例，我們又要留到不知何時的某月某日再討論囉^^。

各位在製作超白時，不知道有沒有注意到一件事情，前文提到藍化體通常出現在藍色系魚上，而當藍化體出現時，身體上的紋路會消失，只餘藍色。最明顯的例子就是藍草尾，藍草尾在交配時，通常也會出現一定比例的紅草尾。爲什麼會這樣呢？因為藍化體除了是隱性基因之外，同時還是不完全顯性基因，這個不完全顯性基因，將是穩定衍生種的一個很大的阻礙，留做下一篇探討囉。

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基因討論]第四篇：不完全顯性基因─草尾的基因型

[基因討論]第一篇：基因的種類-性染色體與限、伴性基因
[基因討論]第二篇：體染色體與孟德爾法則
[基因討論]第三篇：重組、連鎖─超白的做法

閱讀第四篇之前，請先了解前三篇的內容。

前一篇提到，藍草尾在交配時，通常也會出現一定比例的紅草尾，簡要說明，紅草尾是完全顯性[BB]，藍草尾是不完全顯性[Bb]，藍化體是完全隱性[bb]，所以在交配時會出現一定比例的紅草尾。若只想要藍草尾，可以將紅草尾與藍化體交配，就會出現百分百的藍草尾。了解的人看到這裡就可以了^^，不了解的人還請耐著性子看下去。

完全顯性(Complete dominance)
完全顯性與完全隱性，即是指一對相對基因(alleles) 只要有顯性因子存在時，隱性因子就不表現出來。孟德爾的豌豆實驗中單基因雜交(monohybrid)自交產生的後代外表型比是3：1，即是第二篇中所提到的內容。而第三篇中提到的白化的做法，則是屬於雙基因雜交(dihybrid )，自交產生的後代外表型比是9：3：3：1。此種比例必須是顯性對隱性是完全隱性才會出現。

半顯性(Semidominance)
或稱不完全顯性(incomplete dominance)，半顯性的相對基因(allele)不能完全蓋住另一個相對基因，而半顯性基因為異質結合體 (hetrozygote)，則其外表型會介於親代之間。

上面是書上所寫的有關完全顯性與不完全顯性的說明，完全顯性已經從第二章的白子與第三章的白化說明了。而草尾即是不完全顯性的表現。

草尾的基因是[GLGL]，這邊省略不寫，直接描述體色基因，不然寫起來很混亂。

P：藍草尾[Bb]x[Bb]藍草尾
F1：紅草尾[BB]佔1/4
   藍草尾[Bb]佔 1/2
   藍化體[bb]佔1/4


從上面的交配圖可以看到，完全顯性[BB]是紅草尾，而異質結合體[Bb]的才是藍草尾，至於爲什麼是紅色草尾，而不是黃色或其他顏色還有待研究，可能草尾自己覺得紅色比較漂亮吧。這也就可以解釋為什麼藍草尾交配會出現紅草尾及藍化體了。
因為藍草尾是異質結合體的關係[Bb]，所以可以猜測其表現很不穩定，在孟德爾的豌豆花實驗中，粉紅花的表現介於紅花及白花之間，且表現與其他相比，非常不穩定。


基因型    生化作用      外表型
RR      生全量色素      紅花
Rr       生半量色素      粉紅
rr       不生色素         白花


大家在飼養草尾時應該可以發現，草尾只要經過一兩代之後就會產生斑點模糊的情況，許多人將他解釋成基因弱化。這個說法太模糊。

應該說是飼養者在挑選草尾時 選出的種親不夠理想所致，即使公魚的表現非常理想，但草尾斑不夠明顯，不夠細膩的母魚，都可以視為是藍色基因表現的不夠好所致，即使雙親的表現都很好，若同胎的表現沒有一致，也只能說是優良的個體，尚未整胎穩定。因此看到種親的表現優良，不能代表子代的表現都一樣好，所以在選購草尾時，最好能夠看到整胎魚隻的表現，差異不大再行購買。

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本文出處:xx孔雀魚網
作者:cloudee 大大
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